Sen jako zjawisko lokalne

U ptaków oraz ssaków (w tym ludzi) występują trzy podstawowe stany czynnościowe układu nerwowego, które zaliczamy albo do czuwania, albo do snu NREM lub do snu REM. Bardzo popularne jest przekonanie, że organizm może znajdować się tylko w jednym z tych stanów w danym momencie. Ponadto sen jest z reguły postrzegany, w oparciu o obserwacje behawioralne i fizjologiczne, jako zjawisko globalne, dotyczące śpiącego organizmu w całości. Wystarczy jednak przypomnieć sobie, że przecież delfiny mogą spać jedną półkulą podczas gdy drugą wykorzystują do aktywnego trybu życia – jest to fakt znany powszechnie i od dawna. Ostatnio jednak pojawia się coraz więcej dowodów na to, że sen u innych zwierząt, w tym także i u człowieka, może mieć charakter zjawiska lokalnego. Upraszczając– pewne części mózgu mogą spać bardziej niż inne.

W ostatnich latach wykazano, między innymi, że lokalna aktywacja odpowiedniego obszaru mózgu, np. poprzez ruchy dłoni u ludzi, czy drgania wibrysów (wąsów) u szczurów podczas czuwania prowadzi do wzrostu aktywności EEG tych obszarów mózgu w trakcie snu wolnofalowego. Ponieważ intensywność aktywności wolnofalowej snu NREM (0.5 – 4.5 Hz) jest jak dotąd najlepiej poznanym wskaźnikiem potrzeby snu (chociaż często opiera się także na falach theta), można powiedzieć, że eksploatowane bardziej obszary kory potrzebowały go więcej. Stymulacja sensoryczna szczurzych wibrysów prowadzi też do powstania lokalnych potencjałów polowych, które charakteryzują się albo niską, albo wysoką amplitudą. Najprawdopodobniej fluktuacje te odzwierciedlają różnice w lokalnych stanach funkcjonalnych w obrębie grupy ściśle powiązanych ze sobą neuronów, tworzących tzw. kolumny korowe. Wysokoamplitudowe odpowiedzi występują najczęściej podczas snu NREM i wydają się reprezentować stan podobny do snu, podczas gdy niskoamplitudowe potencjały wskazywałyby na stan podobny do czuwania. Co najważniejsze, fluktuacje amplitudy tych potencjałów są w pewnym stopniu niezależne od aktualnego stanu czynnościowego szczura (nieważne czy zwierzę śpi czy nie) i mogą się różnic pomiędzy obiema półkulami, a nawet pomiędzy sąsiadujących kolumnami korowymi. Wygląda to więc tak, jakby jedne kolumny korowe spały podczas gdy inne – nie.

Również u szczurów, które pozostawały dłużej niż zwykle w stanie czuwania, podejmując się zadań polegających na poznawaniu nowych obiektów i ćwiczeniu nowych zdolności, niektóre neurony korowe przechodziły do trybu off-line, zachowując się tak, jak zwykle zachowują się podczas gdy zwierzę śpi. Te okresy aktywności off-line były miejscowe i wiązały się z aktywnością EEG fal wolnych/theta (2-6 Hz), a także częstotliwość ich występowania była skorelowana z czasem jaki zwierze poświęcało wykonywanym zadaniom. Co więcej kiedy aktywność off-line miała miejsce w czasie kiedy zwierzę wykonywało jakieś konkretne zadanie, częściej wykonywało je błędnie. Mimo to, podczas stanów tej aktywności szczury wydawały się być całkowicie obudzone a całościowe EEG zarejestrowane z powierzchni czaszki zwierzęcia ukazało niskonapięciową, szybką aktywność charakterystyczną dla stanu czuwania.

Ostatnie badania, wykonane pod kierunkiem wybitnego neurobiologa Giulio Tononi, pokazały, że również u ludzi wydłużony okres czuwania prowadzi do zależnych od wykonywanych czynności, lokalnych zmian w aktywności EEG. Uczestnicy badania pozostawali w stanie czuwania powyżej 24 godzin (maksymalnie do 36h) i w tym czasie byli proszeni o wykonanie jednego z dwóch zadań: słuchania audiobooka (zadanie językowe) oraz jazdy na symulatorze samochodowym (zadanie wzrokowo-ruchowe). Zadanie wykonywano kilkakrotnie i po każdej sesji, a także przed pierwszym zadaniem oraz podczas następującego potem snu przeprowadzono rejestrację sygnału hd-EEG. Tak dobrano zadania, aby angażowały one odmienne funkcjonalnie i anatomicznie obwody neuronalne, w tym wypadku lewy czołowo-skroniowy obszar kory dla zadania językowego, oraz wzrokowo-ciemieniowe obszary dla zadania wzrokowo-ruchowego.

Zgodnie z przewidywaniami badaczy, w obu przypadkach całościowa analiza EEG wykazała wzrost aktywności theta (5-9 Hz) pod koniec 24-godzinnego okresu czuwania, której towarzyszyły behawioralne oznaki potrzeby snu. Udział w obu typach zadań wpływał na wydłużenie czasu snu, w szczególności fazy snu wolnofalowego (N3) oraz fazy REM. Przeprowadzona podczas snu analiza topograficzna wykazała z kolei nieproporcjonalny do reszty kory wzrost mocy fal o częstotliwości 1-11 Hz nad obszarem lewej kory czołowej w zadaniu językowym, oraz nad obszarami ciemieniowymi w zadaniu wzrokowo-ruchowym, przy czym różnice te osiągnęły największy zakres podczas trzeciego epizodu snu NREM. Wykazano także, że za pomocą analizy lokalnych zmian fal theta podczas stanu czuwania można przewidzieć wzmożoną aktywność tych samych obszarów podczas następującego po nim snu (korelacja na poziomie 0.61).

Wyniki powyższych badań pokazują, że deprywacja od snu może prowadzić do pojawienia się pewnej formy dysocjacji sen-czuwanie, w której okresy podobne do snu, będące pochodną poprzedzającej go aktywności, pojawiają się lokalnie w mózgu, który generalnie znajduje się w stanie czuwania. Jak zauważają autorzy, sen i czuwanie stanowią element kontinuum, w którym przejścia pomiędzy tymi stanami odzwierciedlają ilościowe i przestrzenne zmiany miejscowych zmian aktywności.



Hung CS, Sarasso S, Ferrarelli F, Riedner B, Ghilardi MF, Cirelli C, & Tononi G (2013). Local experience-dependent changes in the wake EEG after prolonged wakefulness. Sleep, 36 (1), 59-72 PMID: 23288972

Vassalli A, & Dijk DJ (2009). Sleep function: current questions and new approaches. The European journal of neuroscience, 29 (9), 1830-41 PMID: 19473236